[자율신경계의 구조와 기능]
◎), 자율신경계의 개요
효과기(근육조직과선상피, 샘상피)의 작용은 대부분 운동신경세포의 자극에 의하여
조절된다. 수의적 효과기인 골격근(뼈대근육)은 체성운동자극에 의하여 조절된다.
불수의적 효과기인 평활근(민무늬근육), 심근(심장근육), 선상피는 자율신경계를
통한 자율적인 운동자극으로 조절된다.
◎), 자율신경계의구성
자율신경계는 체내 항상성 유지와 연관되어 있다. 이는 생리적 상황에 맞추어 많은
장기들의 활성이 증가되고 감소되는 것으로 나타난다. 비록 자율신경계는
중추신경계와 말초신경계의 한 부분으로 이루어져 있지만 그 기능은 독립적이며
인간의 의식적 제어와는 무관하다.
자율운동신경이 분포된장기의 기능은 보통 불수의적 이다.
자율조절에 반응하는 효과기는 심근조직(심장 안), 평활근(내장 안), 선상피 등이다.
이러한 효과기들은 장기의 분화된 구조물이나 혈관, 내장의 한 부분이다.
자율신경분포에 의한 불수의적 효과는 체성운동신경 분포를 통한 골격근의 수의적
조절과 대조된다. 척수에서 신경근접합(신경근육이음부)까지 하나의 축삭으로
연결되어 있는 체성운동계와는 달리, 자율운동경로는 자극의 운동전달에 2개의
신경세포를 포함한다.
첫 번째 자율운동신경세포는 세포체를 뇌나 척수의회백질(회색질)에 두고 있다.
효과 장기에 직접 분포하지 않고 자율신경절에서 두 번째 신경세포와 첫 번째
세포의 축삭이 연접한다. 신경절은 중추신경계 밖의 신경세포체들의 집합이다.
이 첫 번째 신경세포를 절전신경세포 또는 연접전(연접이전)신경세포라고 한다.
[체성신경운동 반사와 자율신경운동 반사의 비교]
두 번째 신경세포를 절후신경세포 또는 연접후(연접이후)신경세포라고 하며
이것은 자율신경절까지 뻗은 축삭을 가지고 있으며 효과장기의 세포와 연접하고
있다. 절전자율신경세포는 중뇌(중간뇌)와 능뇌(마름뇌) 그리고 L3에서 S1사이를
제외한 척수의 흉수상부로부터 4번째 천수 주변까지에서 기원한다. 자율신경절은
두부(머리와목)복(배)내에 존재한다.
자율신경절의 사슬은 척수의 양쪽에 평행하게 존재한다. 절전신경세포의
기원과 자율신경절의 위치로 자율신경계의 교감신경과 부교감신경을 구분하는
것은 뒷부분에서 논의하겠다.
◎), 내장효과기
운동신경이 전달되면 이완 마비 상태로 들어가는 골격근과는 달리, 불수의
효과기들은 신경지배에서 어느 정도는 자유롭다. 평활근은 신경의 자극이 없을
때에도 긴장을 유지한다. 사실 자율신경에 손상이 생기면 그 신경의 표적근육은
자극에 대해 정상일 때보다.
더 예민해진다. 내재적인(정해진)근육 긴장에 더해서 심근과 평활근은
리드미컬하게 수축하며 심지어 신경자극이 없을 때에도 근육 자체에서 유도된
활동전위에 대한 반응으로 수축한다. 자율신경은 증가할 수도 감소할 수도 있는
기초 발화율을 유지함으로써 긴장을 유지한다.
신경 강직 작용의 변화는 효과기의 내제작용의 변화를 일으킨다. 예를 들면,
심장으로 투입되는 혈액량을 감소시키려는 신경자극은 심장박동을 감소시킬
것이다.
◎), 심근
골격근 섬유와 마찬가지로 심근섬유도 줄무늬가 있다. 하지만 긴 골격근섬유와
짧고 가지가 있는 윤반(사이원반)으로 연결되어 있는 심근은 기능적으로 또
구조적으로 서로 구분된다. 심근층(심장근육층)이라 불리는 심근섬유의 덩어리
어디에서나 시작되는 활동전위는 윤반으로 연결되어 있는 섬유덩어리 전체로
퍼진다.
왜냐하면 심근층의 세포들은 모두 생리적으로 연계되어 있고, 심근층은 하나의
기능단위 또는 기능적 융합체처럼 작동하기 때문이다. 활성화되는 운동단위의
수에 따라 단계적인 수축을 만들어 낼 수 있는 골격근과는 달리 심장의 수축은
실무율을 따른다.
더구나 골격근섬유는 수축하기전에 체성운동신경을 통한 활동 전위의 자극이
필요한데 반해서 심근섬유는 스스로 활동전위를 만들 수 있다. 그래서 심근섬유는
근원성이라고 표현하는데 이는 활동전위에 의한 자극에 의해서 독자적으로
수축함을 의미한다. 심장의 활동전위는 보통 박동조율기라 불리는 특성화된
세포의 모임에서 시작된다. 그러나 이 자연스러운 탈분극과 심박동의 속도는
자율신경 분포에 의해 조절된다.
◎), 평활근
평활근(내장근) 조직은 혈관, 세기관지, 폐(허파의 작은 통로), 위장관의 괄약근
(조임근)의 벽 주위에 윤주근층(돌림근육통)으로 배치되어 있다. 그러나 관상의
위장관과 요관(뇨를운반), 정관(정자를운반), 난관(자궁 정자관, 난자를 운반)
에서는 윤주근층과 종주근층(세로층)의 평활근이 모두 발견된다.
윤주근층과 종주근층이 교대로 수축하는 것은 연동파를 만들어 내고 이것은 이러한
관들의 내용물이 한 방향으로 움직이게 한다. 평활근섬유는 근절(근육원섬유마디)이
없다. 하지만 엄청난 수의 액틴과 마이오신을 함유하고 있으며 이것은16:1의 비율로
가는 근세사(근육미세섬유)와 굵은 근세사를 만들어 낸다.
횡문근(가로무늬근)의 비율은 2:1이다. 마이오신 근세사의 긴 길이와 그들이
근절에 기질화 되지 않았다는 사실은 평활근의 기능이 최적화되는 것을 돕는다.
평활근은 아무리 늘어나 있다 하더라도 장력을 유지할 수 있어야 한다. 예를 들면
방광의 평활근은 평소보다 2.5배는 더 늘어날 수 있어야 한다. 반면에 골격근은
근절이 어느 정도 이상까지 늘어나 액틴과 마이오신이 더 이상 겹칠 수 없으면
수축하는 기능을 상실한다.
◎), 평활근에서의 자율신경 분포
골격과 평활근의 신경 조절은 확연히 다르다. 골격근섬유는 체성신경섬유의 접합
하나만을 가지고 있으며 신경전달물질을 받아들이는 수용기는 골격근섬유막의
신경근접합에 위치한다. 반면에 모든 평활근섬유의 표면에는 신경전달물질 수용기
단백질을 함유하고 있다.
신경전달물질 분자는 자율신경섬유의 신장에 따라 분비되며, 이것은 평활근
섬유와는 약간의 거리를 두고 있다. 자율신경섬유의 신경전달물질분비 부위는
볼록하게 생겼으며 이러한 팽대부에서 분비되는 신경전달물질은 다수의 평활근
섬유를 자극한다.
◎), 자율신경계의 구조
교감신경과 부교감신경으로 나누어지는 자율신경계는 세포체가 중추신경계
안에 있는 절전신경세포와 중추신경계 밖의 신경절에 세포체가 존재하는
절후신경세포로 이루어진다. 그러나 절전신경세포의 특정 기시부와 신경절의
위치는 둘이 서로 다르다.
◎), 교감신경(흉요부)분지
자율신경계의 교감신경분지는 또한 흉요부(등허리부위)분지로도 불린다.
절전신경세포가 척주의 T1에서 L2까지 빠져나오기 때문이다. 그러나 대부분의
교감신경세포는 체성운동신경세포와 구분되어 있고 척주의 한쪽에 위치해 있는
교감신경간(교감신경줄기)의 신경절 사슬에 있는 절후신경세포와 연접한다.
[척수옆 신경절의 교감신경간은 척수와 척주 사이의 관계를 보여준다.]
절전교감신경세포는 수초로 싸여 있고 그래서 하얗게 보이기 때문에
교감신경절의 '옆가지' 들은 백색교통지(백색교통가지)라고 불린다. 절후신경
세포와 연접한 몇몇 절전 교감신경세포들은 교감신경절의 사슬과 같은
층에 위치해 있다.
그 밖의 절전신경세포들은 절후신경세포와 연접하기 전에 교감신경 사슬을
따라 오르내린다. 절후교감신경세포들은 수초로 싸여 있지 않고 회색으로
보이기 때문에 회색교통지(회색교통가지)라고 불린다. 회색지의 절후
축삭들은 척수신경의 전근(앞뿌리)의 뒤까지 곧바로 연결되고 척수신경의
범위 안에서 말초로 그들의 효과장기에 분포한다.
교감신경간의 신경절 안에서는 사슬내의 서로 다른 층에 위치한 수많은
절후신경세포들과 연접하기 위해 절전신경세포가 가지를 낼 때 발산하며,
절후신경세포가 많은 수의 절전신경세포로부터 자극을 받아들일 때는
수렴한다.
척수에서 신경절까지 자극의 발산과 신경절 안에서의 자극의 수렴은 보통
거의 모든 절후신경세포의 집단 활성으로 끝난다. 이것은 교감신경 분지가
보통 한 단위처럼 작용하고 모든 효과 장기에 동시에 영향을 끼치는 이유를
설명해 준다.
[자율신경의 교감신경분지의 교감신경간신경절과 교감신경간, 교통지
(실선은 절전신경세포를 가리키고 점선은 절후신경세포를 가리킨다.)]
상흉부 층의 척수에서 빠져 나오는 많은 절전신경세포는 목 부위 교감신경
절에서 연접하는 목 안의 교감신경사슬을 통해 이동한다.
◎), 말초신경절
황경막(가로막)이하 층의 척수에서 빠져 나오는 많은 절전신경세포들은
연접 없이 교감신경간을 지난다. 교감신경간을 지나서 이 절전 신경원들은
내장신경을 형성한다. 내장신경의 절전 신경세포들은 복강신경절,
상장간막신경절(위창자간막신경절), 하장간막신경절(아래창자간막신경절)을
포함하고 있는 말초신경절에 연접한다.
대내장신경(큰내장신경)은 T4~T9의 절전교감신경세포에서 시작하여
복강신경절과 연접한다. 이 신경세포들은 복강신경총(복강신경얼기)을
이룬다. 복강신경절에서 나온 절후신경세포들은 위, 비장,(지라), 췌장(이자),
간, 소장(작은창자), 신장(콩팥)에 신경 분포를 한다.
소내장신경(작은내장신경)은 상장간막동맥신경절에서 끝난다. 이 신경의
절후신경세포들은 대장 끝부분과 직장(곧창자), 방광, 생식기관에
신경 분포를 한다.
◎), 부신
한상의 부신은 신장위에 위치해 있다. 각 부신은 두 부분으로 구성되어
있는데, 밖의 부신피질과 안의 부신수질이다. 이 두 부분은 실제로 발생기원도
다르고, 다른 호르몬을 분비하고 다른 조절기전을 가진 기능적으로 다른
2개의 선이다. 부신피질은 스테로이드 호르몬을 분비하고, 부신수질은
교감신경계의 자극에 의해 에피네프린(아드레날린)과 적은 정도로
노르에피네르린을 분비한다.
부신피질은 절후교감신경세포에서 온 교감신경절에 의해 조절된다.
부신피질의 세포는 척수의 흉수층에서 기원한 절전교감신경세포에
의해 신경 지배를 받고, 교감신경 자극에 반응하여 혈액으로 에피네프린을
분비한다. 에피네프린은 절후교감신경 말단에서 분비되는 신경전달물질인
노르에피네프린을 보충하는 역할을 한다.
◎), 부교감신경(두개천골)분지
부교감신경계 분지는 자율신경계의 두개천골 분지로 알려져 있다. 이것은
왜냐하면 절전신경세포가 뇌에서 기시하거나 특히 중뇌(중간뇌), 교뇌
(다리뇌), 연수(숨뇌), 뇌간(뇌줄기), 척수의 S2에서 S4 사이에서 기시하기
때문이다.
이 절전부교감신경세포들은 기관 옆에(또는 실제로 안에)위치해 있는
신경절과 연접한다. 종신결종(종말신경절)이라고 불리는 이러한
부교감신경절들은 효과 세포들에 연접하는 절후신경세포들을
분포시킨다.
교감신경세포와는 달리 대부분의 부교감신경세포는 척수신경 안을 지나지
않는다는 것을 숙지해야 한다. 그리고 피부효과기들(혈관, 한선[땀샘]),
입모근(털세움근)과 골격근 안의 혈관은 교감신경의 지배는 받지만
부교감신경의 지배는 받지않는다. 12쌍의 뇌신경중 4쌍은 절전부교감
신경세포를 포함한다.
[자율신경계: 교감신경 분지는 붉은색이고 부교감신경은 푸른색이다. 실선은
절전신경세포를 가리키고 점선은 절후신경세포를 가리킨다.]
동안신경(눈돌림신경), 안면신경(얼굴신경), 설인신경(혀인두신경)미주신경이
그것이다. 처음3개의 뇌신경의 부교감신경세포는 머리에 위치한 신경절에서
연접한다. 미주신경의 신경세포들은 몸통이 많은 부위에 위치한 종신경절에서
연접한다.
동안신경은 체성 운동신경세포와 부교감신경세포로 구성되어 있으며,
중뇌의 동안신경핵(눈돌림신경핵)에서 시작한다. 이러한 부교감신경세포들은
모양체 신경절(섬모체신경절)에서 연접한다. 모양체신경절의 절후신경세포들은
홍체의 모양체근(섬모체근)이나 수축근에 연접한다. 교뇌에서 시작하는
절전신경세포들은 안면신경을 통해 익구개신경절(날개구개신경절)로 가고
익구개신경절은 절후신경세포를 비점막(코점막)이나 인두, 구개(입천장),
누선(눈물샘)으로 보낸다.
[눈의 홍채 안의 평활근조직의 교감신경과 부교감신경의 상반되는 신경분포]
(교감신경을 통한 자극은 산대근을 수축시키고 이는 동공연의 크기를 확장시킨다.
부교감신경을 통한 자극은 수축근을 수축시키고 이는 동공연의 크기를 축소시킨다.)
안면신경의 또 다른 신경세포들은 악하신경절(턱밑신경절)에서 끝난다.
악하신경절은 절후신경세포들을 설하선(혀밑샘)이나 악하선(턱밑샘)으로 보낸다.
설인신경의 절전신경세포들은 이신경절(귀신경절)에서 연접한다. 이신경절은
이하선(귀밑샘)의 신경 지배를 위해 절후신경세포를 보낸다. 연수의 신경핵은
매우 긴 미주신경을 위해 절전신경세포를 제공한다.
미주신경은 신체에서 가장 광범위하게 부교감신경지배를 한다. 한 쌍의 미주신경이
흉곽(가슴우리)을 지나면서 종격(가슴세로칸)안에 심장신경총(심장신경얼기)과
폐신경총(폐신경얼기)을 형성한다. 폐신경총의 가지는 혈관과 기관지와 함께 폐로
들어간다.
폐신경총 아래에서 미주신경의 가지가 합쳐저 식도신경총(식도신경얼기)을 이룬다.
식도의 아랫쪽 끝부분에서 미주신경세포가 모여 전미주신경간(앞미주신경줄기)과
후미주신경간(뒤미주신경줄기)을 이룬다. 미주신경간은 횡경막의 식도열공
(식도구멍)을 통해 복강 안으로 들어간다.
미주신경에서 나온 시경세포는 위의 앞면과 뒷면을 지배한다. 복강안의 미주신경
분지들은 복강신경총(복강신경얼기)과 복대동맥신경총(배대동맥신경얼기)을
형성하기도 한다. 미주신경의 절전신경세포들은 지배를 받는 장기 내부에 있는
절후신경세포와 연접한다.
그래서 이러한 절전신경세포들은 매우 길며 심장, 폐, 식도, 위, 췌장, 간, 소장,
대장의 위쪽 절반에 부교감신경을 분포시킨다. 절후부교감신경세포들은 이러한
장기의 종신경절에서 시작되며 평활근조직과 위 장기의 선상피(샘상피)를
지배한다.
척수의 천골부위 절전신경세포들은 대장의 아래쪽 절반과 직장, 비뇨생식기계에
부교감신경지배를 한다. 이러한 신경세포들은 미주신경과같이 효과장기 내부에
존재한 종신경절과 연접한다. 그래서 내장기관의 부교감신경은 절전신경세포로
이루어져 있는 반면에 교감신경은 절후신경세포로 이루어져 있다.
◎), 자율신경계의 기능
자율신경계의기능은 호르몬과 함께 체내 환경의 동적 향상성을 유지하는 것을
돕는 것이다. 교감신경의분지는 아드레날린성 효과를 통해 신체를 조절한다.
부교감신경분지는 콜린성 효과를 통해 신체의 에너지를 보존한다. 그래서 체내
향상성은 대부분 교감신경과 부교감신경지배의 길항작용과 상호 보충작용에
의존한다.
자율신경계에서 교감신경과 부교감신경의 분지는 내장기관에 서로 다른 경로로
영향을 미친다. 교감신경분지의 집단 활성화는 심장박동수 증가나 혈당상승,
골격근으로의 혈류량증가(내장이나 피부는 혈액감소)등의 긴급상황에서 즉각적
신체 활성화를 준비한다. 이러한 효과와 또 다른 효과들은 아래 표에 정리되어
있다.
부교감신경 자극의 효과는 교감신경 자극의 효과와는 많은 면에서 반대이다.
부교감신경분지는 보통은 전체적으로 활성화 되지 않는다. 분리된 교감신경의
자극은 심장박동의 서행이나 내장혈관의 확장 위장관활동의 증가를 이야기한다.
교감신경과 부교감신경의 활성화에 대한 내장의 서로 다른 반응은 이 두 분지의
절후신경세포가 분비하는 신경전달물질이 서로 다르기 때문이다.
◎), 자율신경계의 신경전달 물질
대부분의 교감신경절후신경세포에서 분비되는 신경전달물질은 노르에피네프린
(노르아드레날린)이다. 그래서 이 연접에서의 전달을 아드레날린성이라고 한다.
여기에는 몇 가지 예외가 있는데 골격근의 혈관에 분포하는 일부 교감신경세포와
한선의 교감신경세포는 아세틸콜린을 분비한다. (이것을코린성이라한다.)
아세틸콜린은 모든 절전신경세포(교감신경과 부교감신경 모두)에서 분비되는
신경전달물질이다. 아세틸콜린은 또한 모든 부교감신경 절후신경세포가
효과세포와의 연접에서 분비하는 신경전달물질이다. 그래서 자율신경절과
절후신경세포의 연접에서의 전달은 콜린성이라 한다.
다시 말해서 콜린성 섬유는 축삭 말단에서 아세틸콜린을 분비하는
신경세포이다.
◎), 대뇌 중추에서의 자율신경계 조절
내장기관의 기능은 대부분 자율신경반사에 의해 조절된다. 대부분의 자율신경
반사에서 감각의 입력은 대뇌 중추로 바로 전달되며, 차례로 절전자율신경
세포의 하행경로의 작용을 조절한다. 자율신경의작용을 조절하는 신경중추는
감각입력에 의한 것과 같이 고위 뇌의 영향을 받는다.
◎), 연수
뇌간의 연수는 자율신경계 활동을 가장 직접적으로 조절하는 구조이다.
대부분의 자율신경계의 반응은 연수의 실험적 자극에 의해 일어날 수 있다.
연수에는 순환과 호흡, 배뇨, 생식, 소화기의 중추가 존재한다.
이러한 중추로의 감각의 입력은 대부분 미주신경의 감각신경세포를 통해
들어온다.
◎), 시상하부
뇌하수체의 바로위에 위치하는 시상하부는 자율신경계의 총괄적 조절과 중추
통합을 담당한다. 뇌간으로 가는 운동섬유와 뇌하수체 후엽에 의해 또 뇌하수체
전엽을조절하는 호르몬에 의해 시상하부는 다양한 행동기동안에 채성신경,
자율신경, 내분비반응을 조직화할 수 있다.
시상하부의 각기 다른 부위를 실험적으로 자극하면 공격, 성적행동, 식사,
포만감 등의 특징적인 잘신경반응을 일으킬 수 있다. 예를 들어 바깥쪽
시상하부를 지속적으로 자극하면 동물은 음식을 먹게 되고 곧 비만이
된다.
[사이뇌에 위치한 하수체와 시상하부의위치]
반면에 시상하부의 중간 쪽을 자극하면 먹는 것을 거부하게 된다.
다른 부위에는 삼투압수용기가 있어 갈증을느끼게 하고 하수체 후엽에서
항이뇨호르몬을 분비하게 된다. 시상하부는 또한 인체의 항온유지 장치가
있다.
실험적으로 시각교차 앞 구역 전시상하부의 온도를 낮추면 전율과(체성반응)
비전유렁 체온조절(교감신경반응)야기한다. 이 시상하부부위에 온도를
높게 하면 과호흡(체성운동신경에 의해 자극)과 혈관확장 침 분비, 땀 분비가
나타난다.(자율신경에의해자극)
[시상하부의 확대 모식도, 시상하부핵과 하수체 전엽과 후엽]
연수에 의한 교감신경과 부교감신경 반사의조화는 시상하부에 의한 체성신경
반응과 내분비 반응의 조절에 의해 통합되어 나타난다. 시상하부의작용은
고위 뇌 중추에 차례로 영향을 받는다.
◎), 변연계, 소뇌, 대뇌
변연계는 섬유로와 신경핵의 모임으로 뇌간주위에 고리를 형성한다. 변연계는
대뇌피질(대뇌겉질)의 대상회(띠이랑), 시상하부, 뇌궁(뇌활), 섬유로, 해마,
편도핵을 포함한다. 척추 진화의 초기단계부터 파생되어 나온 이러한 구조들은
한때 후각뇌라고 불렀다.
[변연계와 변연계 구조들을 연결하는 경로]
후각정보가 중추에 전달되는 데 중요한 역할을 하기 때문이다. 영장류에서는
이러한 구조가 분노, 공포, 성욕, 공복감, 단기기억 등의 원초적 감정을
조절하는 기능을 포함하는 자율신경계 중추가 된다. 시상하부와 변연계의
다른 구조물들 사이의 복잡한회로는 홍조와 창백함 실신 등의 감정에 따르는
내장반응에 관여한다.
실험적 임상적 관찰을 통해 자율신경과 서로 연관된 멀미(오심, 땀분비,
심혈관계 변화)가 소뇌의 운동경로를 자르면 제거된다는 것을 알 수 있다.
이것은 소뇌에서 연수로가는 자극이 자율신경계의 작용에 영향을 준다는
것을 확실하게 알려준다. 더구나 대뇌피질의 전두엽(이마엽)과 측두엽
(관자엽)은 감정과 성격과 연관된 하위 뇌 구역에 영향을 끼친다.
[출처:간추린인체해부학]
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